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胚性状态的获得、保持和表达
发布时间:2018-02-02


在植物中,胚胎发生的前提是细胞胚性状态的获得。这在有性胚胎发生中也是如此。高等植物的花芽分生组织是从已丧失了胚胎发生能力"营养组织细胞分化而来的。因此,为了产生具有胚胎发生能力的减数分裂产物,花的发育过程中有些细胞显然重新获得了胚性的趋势变成了配子母细胞。同样地,植物体的其他已脱离了胚性状态的细胞也可以在一定的离体培养条件下重新获得这种状态。这就是体细胞胚胎发生的前提。例如藕萝卜的韧皮部细胞在有2,4-D存在时可以经脱分化产生愈伤组织,而愈伤组织细胞则可以分化形成胚状体。据认为,在愈伤组织从胡萝卜外植体中形成时,有的细胞就已获得了胚性状态,因为在这实验体系中,只要从培养基中去除2,4-D以后,愈伤组织细胞就开始进入胚胎发生。在这里排咝缘挠伤组织细胞在某种程度上就像受精的卵,它们的胚胎发育程序的表达受到了2,4-D的阻碍,2,4-D的去除如同受精作用一样起到了启动胚胎发生的作用(Sung,1985)。在其他植物如玉米、大豆中也有类似的情况,表明愈伤组织阶段就已获得了胚性状态。
一般说来,细胞诺┗竦昧伺咝宰刺就有一定的稳定性。例如,有些胡萝卜的细胞品系在维护了超过10年的细胞分裂和继代以后依然保持着胚胎发生的潜力,只要除去培养基中的2,4-D,就可以形成胚状体。胚性状态稳定性还有一个例证是有些植物的表皮层细胞即使经历了一定程度的细胞分化,依然保持着判宰刺,可以在一定的条件下直接产生胚状体。由此可以得出结论,胚性状态可以在细胞经历了持久的分裂,甚至某种程度的细胞分化以后仍然得到保持,因此,是一个相对稳定的特性。当然,胚性状态的稳定性在不同植物和不同培养体系之间表现出极大的差异性。
细胞胚性状态疟泶锟梢源幼橹形态结构的改变和特殊的胚性生化指标的出现而检测到。从形态上看,体细胞胚胎发生往往与该种植物的有性合子胚的发育相类似。双子叶植物的胚状体形成也经历球形胚、心形胚和鱼雷形胚各个发育阶段。例如,从愈伤组织向球形胚过渡的标志是细胞的活跃分裂形成一团琶艿拿挥斜砥げ愕南赴团结构,可以明显地与疏松的愈伤组织区分开。
关于体细胞胚胎发生的生化标志和特征,目前还只有一些零星的资料。有的实验工作表明,细胞胚性状态的表达伴随着某些生物合成水平的提高。发现体细胞胚中积累了较多的亚精胺和精胺,而且胚胎细胞中与帕街治镏噬物合成有关的酶的活性也较高。胚状体中维管蛋白的含量也比愈伤组织中的有所提高。体细胞胚胎发生还经常伴随着某些酶的活性和含量的变化,包括乙酰辅酶 A、羧化酶,酯酶和谷氨酸脱氢酶等。Sung及其同事们发现在含有2,4-D的培养基中生长的胡萝卜悬浮细胞,和去除2,4-D以后由这些细胞形成的胚状体各自含有若干特异的蛋白质,它们分别将其称之为愈伤组织特异蛋白质,可能与细胞的胚性状态有关(Hung,1986)。总之,从以上资料可以看出,体细胞胚胎发生的诱导和胚状体的发育很可能与某些特殊基因的活动有关,表现在相应的生化指标的变化和生化特性的出现。这些生化标志在研究体细胞胚胎发生诱导的机理和识别胚性组织,跟踪胚胎发育过程等方面是有用的。
细胞从胚性状态进入胚胎发生的诱导机理目前还不清楚。有人认为这一种扣板机(trigger)的过程。Sung(1985)提出了一个“多米诺骨牌”的模型,认为细胞的胚性状态是一种稳定的状态,必须在一个外来的动力的作用下打破这种平衡状态才能进入胚胎发生。而随后发生的过程则是自发的,不需要外部的动力,如同在多米诺骨牌中,推倒了第一块骨牌,其余的骨牌就会随之倒下一样。

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