中国组培网网络教程之基因表达、位置效应及器官分化信息传递
发布时间：2010-10-07
一、基因表达
不同的植物种间，其生长特点一般均有较大的差异。然而，同一植物种类的不同基因型，也就是通常所说的不同品种间，有时组织培养特点甚至比不同植物种间的差异还要大，此点往往为人们所忽视。组织培养的经验表明，要想获得再生植株，基因型的选择十分重要，尤其是对花卉来说更是如此。因为它们绝大多数并非自然界中所存在的植物原种，很多都是经过长期培养所获得的品种，往往对同一环境条件的反应迥然不同，其组织培养的结果差异很大。
根据植物细胞全能性理论，外植体上任何一个部位的细胞都能够分化出某种器官，或形成完整植株，然而实际培养过程中，这种情况却较少遇到。因为很多研究表明，只有被培养外植体的细胞处于某种生理状态，才可能出现某种外在形态反应。具体来说，只有把处于能分化芽状态的外植体接种适宜的培养上，才能分化出芽丛；而只有把处于能分化花状态的外植体接种在适宜的培养基上，才能分化出花芽；而只有把处于能分化根状态的外植体接种在适宜的培养基上，才能分化出根系。而试图诱导花蕾上分化根，或试图诱导根上分化出花蕾刀杂诰大多数植物来说，目前还是可望而不可及的事，这些现象都对植物细胞全能性提出了疑问。在对细胞分化的探索过程中，研究者往往强调基因的作用而忽视了基因的表达载体――细胞的作用，这在很大程度上妨碍人们了对生命本质的深入了解。很多事实表明，细胞本身对周围环境的涤δ芄淮俳或抑制基因的表达，这种信息反馈差异所造成的结果或许正是导致植物生长、分化、发育状况之不同的本质所在。可以认为，在分化过程中，细胞发育的不均一性使得某些细胞发育超前或滞后，这些保持一定发育状态的细胞，由于群聚效应形成了体积较大的细胞团，尔后它们进挡椒⒂成组织或器官。在这个过程中，基因所起的作用是提供表达模板；而细胞所起的作用是有序聚集，这样最终就导致了分化发生、形态建成。也就是说，基因是信息载体，而细胞是表达实体，植株的发育状况则是二者相结合的产物。在上述过程中，起着能够发送信息，并使其他细胞聚灯鹄矗导致分化发生的细胞称为指令细胞。它可以根据环境的变化进行信息反馈，再影响某些细胞的基因表达，因此，指令细胞的生理状态在很大程度上决定着植物体的生长、分化、发育方向。
二、位置效应
在花卉组织培养过程中，经常会发现即使是采用同一母株上的同类外植体进行培养，而且管理的条件完全相同，但是这些外植体的分化状况还是有着较大的差异。根据现代遗传学基本理论，某种植物的任一器官之细胞都携带着母体的全套基因，当给予它们适宜的条件时，就可以发育成一个与母体完全相同的新植株。因此，上述差异的出现可以认为是由于外植体的生理状态不同所致。
一般认为，位置效应的现象可能与植物激素的分布梯度有关，当植株体内的某些激素以一定状态的相对浓度存在时，可能被岬贾履承┢鞴俚姆⑸。也就是说，由于植物体的内源激素分布不均，最终导致了基因表达的不一致。实际上，位置效应现象，在很大程度上与细胞本身生理状态有着重要的联系。在经典植物生理学中，并未过多地注意到细胞本身生理状态对分化所造成的影响，而是较多地强调基因表达与彼氐骺刂间的关系。这种关系在某种程度上并没有全面地反映出植物细胞在组织、器官分化上所起的作用。位置效应现象也可以用指令细胞的生理状态来加以解释，处于某种特定发育水平的指令细胞在短期内无法进行信息反馈，从而影响着其他细胞朝着另外方向的生长、发育。从某种意义崩此担脱离了细胞这个植物组成的实体，所获得的研究结果可能是表观的，甚至是错误的。因此在组织培养过程中，要特别注意不同部位所取的外植体与培养结果间的相互联系，只有这样才能更好地达到预期的培养效果。
三、器官分化信贝递
植物细胞信息系统可分为两类，一类是预先在细胞中进行编码的遗传基因信息系统。植物细胞全能性的发现，证明了高等植物的细胞含有植株的全套遗传信息，这是以蛋白质、核酸为主的生物大分子信息系统。另一类是环境刺激――卑反应偶联信息系统。当植物受到环境条件的影响时，会将环境信号转化为植株体内的信号，这些信号会对植物的生长发育起到调控作用。当植物受到环境刺激后，会形成物理、化学信号，其中的化学信号是指植物体内的一些胞外化学信号，当其到达细胞受体后，再通过胞内化学信号将信贝递到胞内的特定部位，从而产生细胞反应。
1、胞外信号分子
胞外通讯信号分子又称第一信使。在植物细胞外的通讯信号分子，例如植物激素主要通过维管束系统在细胞与器官间进行调节。它在植株的某些发育阶段，于特定部位发生作用。植物激素信号为位于膜或其他部位的受体所接收，并进一步直接或间接地影响基因表达。当植物激素以直接的形式影响基因表达时，就会产生在翻译、转录等水平上的不同反应，控制了酶的合成，影响了代谢变化，从而产生某些生理反鳌５敝参锛に匾约浣拥男问阶笥一因表达时，主要体现为植株受到环境因素，如水分、盐渍、伤害等影响时，会进一步影响植物激素的合成、运输。当植物激素与受体结合后，经过转换，启动了第二信号系统，这些信号经过多级放大，最终会影响酶蛋白的合成，从而引起植物生长发育的变鳌
2、胞内信号分子
胞内通讯信号分子又称第二信使。在植物体内，它们主要通过磷酸肌醇信号系统、钙信号系统等发挥作用，其中磷酸肌醇信号系统是以磷酸肌醇代谢为基础进行信号转移的。当胞内信号为膜受体所接受后，会同时产生IP3、DG两种胞内信号，这样就形成了两个信号传递途径。
（1）磷酸肌醇信号系统
一般认为，IP3的靶细胞为液泡，当其与液泡膜上的受体发生作用后，就会启动胞内的Ca2+信号系统，借此调节一系列的生理反应。现有证据表明，DG的受体蛋白为蛋白激酶C，它可以催化蛋白质的磷酸化。在一般情况下，细胞膜上并无游离状态的DG，只有当Ca2+与磷脂存在时，Ca2+、DG、磷脂就会与蛋白激酶C相结合，从而产生一系列生理反堋
（2）钙信号系统
Ca2+在植物细胞信息的传递调节上，是与钙调素紧密相关的。钙调素为一种分子量较小的耐热性球状蛋白，它是由148个氨基酸所组成的单链。作为植物细胞钙信号的芴澹钙调素只有和Ca2+结合后才能显示出生理活性。一般认为，钙调素可以通过两种形式发挥作用，一是直接与靶酶相结合，通过诱导其活性构相而调节靶酶的活性；另一种是钙调素首先将与钙有关的蛋白激酶活化，然后在它的作用下使一些靶酶磷酸化，从而影响其活性。目前，关于钙信芟低吃谥参锷理反应中的作用已有较多的证明，例如Ca2+信号在对植物光周期反应；茎的向重力弯曲性；细胞对胁迫环境的反应方面均有着重要的作用。这些与植物的基因表达有着紧密的联系。
